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Evolução e Sistemática dos Falconiformes


Gavião-de-galápagos (B. galapagoensis) Foto: Phoby

Texto traduzido e editado por: Willian Menq
Publicado em: 11 de Julho de 2010.

A ordem Falconiformes, constituida pelos gaviões, águias e falcões, são aves encontradas em todos os continentes, exceto na Antártica. Há registros fósseis de falconiformes no final do período Eoceno e no Oligoceno no Velho Mundo. Nas Américas (Novo Mundo), só são conhecidos fósseis no início e meados do Oligoceno (Feduccia, 1980) à aproximadamente 35 a 50 milhões de anos atrás. No Novo Mundo o atual gênero Buteo é datado do Oligoceno, a cerca de 15-30 milhões de anos atrás, já no caso das Aquila e Haliaeetus também originária no Novo Mundo, seus fósseis são datados do Mioceno, a cerca de 10 milhões de anos atrás.

É certo que a migração das espécies foi um fator muito importante para a diversificação e sobrevivência das aves de rapina, a capacidade de vôo desse grupo colaborou muito, são exíminios voadores e com isso, permitiu explorar novos territórios, atingindo ilhas e até mesmo outros continentes (Amaral, 2009).

A sistemática da ordem falconiformes é uma das maiores problemáticas entre os grupos de aves (Feduccia, 1996). Este grupo foi inicialmente agrupado em uma única ordem, pois, historicamente a classificação era realizada pela morfologia das espécies. Em seu esquema de classificação, Linnaeus (1758) colocou todas os falcões, águias, gaviões, urubus e corujas, dentro de sua primeira ordem de aves, Accipitres. Huxley (1867) retirou várias espécies desse grupo e inclui todas as aves de rapina em uma ordem, denominada Aetomorphae. Coues (1903), incluiu todas as aves de rapina diurnas em uma subordem, os Accipitres, as corujas na subordem Striges, e os urubus em Cathartides, construindo a ordem das aves de rapina. Coues reconheceu duas famílias da ordem Accipitres: Pandionidae com único representante, a Águia-pescadora (Pandion haliaetus) e uma ampla familia, a Falconidae, que englobou os falcões, abutres, águias e gaviões. Tempos depois as corujas e os gaviões foram classificados em ordens diferentes. A separação dos dois grupos foram realizadas após a comparação de DNA que demonstrava claramente que as corujas eram mais entreitamente relacionadas com o grupo dos curiangos (Caprimulgiformes) e compartilhavam algumas caracteristicas com os Falconiformes (Sibley y Ahlquist 1972).

Cladograma das aves de rapina (Falconiformes)

O sistema de classificação das aves de rapina de Brown e Amadon (1968) é o mais aceito e citado nas literaturas. Neste, a ordem falconiformes é constituida de quatro famílias diferentes: Accipitridae, Falconidae, Sagittaridae e Cathartidae.

A família Saggitariidae contém um único exemplar, o Pássaro-secretário (gênero Sagitarius) ave africana atípica na ordem devido as suas longas pernas, que se assemelha muito a uma Siriema (Cariamidae). Apesar de suas características únicas, Sibley e Ahlquist (1972) confirmaram que esta espécie tinha ligações com os falconiformes e colocou-a em uma família monotípica dentro dos falconiformes, e concluiu que qualquer semelhança com a Siriema é apenas resultado de uma evolução convergente.


Pássaro-secretário (Sagittarius serpentarius). Foto: Basia Kruszewska

A família Accipitridae inclui mais de 237 espécie, divididos em aproximadamente 65 gêneros. A águia-pescadora (Pandion haliaetus) considerada uma familia a parte, foi incluída por Brown e Amadon (1968) a uma subfamilia Pandionidae dentro de Accipitridae devido a suas grandes similaridades com os "gaviões milanos" que são espécies dos seguintes gêneros: Leptodon, Aviceda, Chondrohierax, Henicopernis, Pernis, Lophoictinia, Hamirostrha, Elanoides, Macheiramphus, Gampsonyx, Elanus, Harpagus, Ictinia, Milvus, Chelictinia, Rosthramus e Haliastur. Os mesmos autores consideram que os gaviões dos gêneros anteriormente citados são os membros mais primitivos da família Accipitridae. Esta idéia foi baseada no fato que estas aves se alimentam de invertebrados (larvas, insetos, moluscos), por isso, desenvolveram algumas adaptações próprias das aves de rapina, também são considerados mais primitivos por possuirem um dimorfismo sexual invertido (fêmeas maiores que os machos) e esses gaviões são espécies geralmente sociáveis.

Os outros grupos de accipitrideos, aparentemente derivaram destes gaviões (Milanos), mas se irradiaram separadamente (Amadon e Bull, 1988). Os mais primitivos desses outros grupos, são as águias-cobreiras do Velho Mundo, que inclui os gêneros Circaetus, Spilornis, Dryotriorhis, Eutriorchis e Terathopius. Mais evoluidos, só que estreitamente relacionados estão os tartaranhões (Circus) os quais tem representantes nas Américas. Os gaviões mais primitivos do gênero Accipiter são os gaviões-largatixas da África (Melierax spp.) que costumam capturar presas de movimento lento no chão. O gênero Accipiter, mais avançado, contém representantes especializados em perseguições aéreas e captura de aves. Este gênero tem distribuição mundial e esta bem representado na região neotropical.

Acredita-se que a partir de um tipo geral, foram derivados outros três grandes grupos com aparência de gaviões e águias, o primeiro deles é o grupos dos sub-buteonine que contém os gêneros: Geranospiza, Leucopternis, Asturina, Buteogallus, Parabuteo, Busarellus, Geranoaetus e Harpyhaliaetus, estes ocorrem nas Américas e estão intimamente ligados ao gênero Buteo, mas são um pouco mais primitivos.

O Segundo grupo é conhecido pelos buteonine, e na região neotropical são conhecidas pelo menos três linhas evolutivas separadas que incluem o grupo dos gaviões-de-cauda-curta (P. leucorrhous, B. brachyurus e B. albigula), o grupo dos gaviões-de-cauda-branca (B. swainsoni, B. albicaudatus, B. polyosoma e B. poecilochrous), e o grupo dos gaviões-de-cauda-vermelha (B. jamaicensis e B. ventralis) (Amadon e Bull, 1988).

De acordo com Amaral (2009) os primeiros representantes dos buteoninos, devem ter surgido na América do Sul há cerca de 17 milhões de anos atrás. Ao longo de gerações, os buteoninos voaram ainda mais para o norte e há cerca de 5 milhões de anos para a América do Norte, e começaram a colonizá-la, originando outras espécies. Depois aproveitaram outra faixa de terra que emergia a oeste da América do Norte, o estreito de Bering, e há cerca de 1,5 milhão de anos chegaram à Ásia, Europa e África. Hoje os buteo­ninos só não vivem na Antártida e na Austrália (Amaral, 2009).

Dentre os gaviões buteonine, está o gavião-de-galápagos (Buteo galapagoensis), essa espécie deve ter atingido a ilha de galápagos há cerca de 300 mil anos, levados por uma corrente de ar inesperada ou de uma tempestade, e não saíram mais porque os ventos não ajudaram. Essas aves voam centenas de quilômetros por dia quase sem se cansarem porque planam como os urubus, aproveitando o ar quente que sobe da superfície terrestre; dificilmente iriam longe apenas batendo asas. As análises genéticas de Amaral (2009) indicam que os ancestrais dos gaviões de Galápagos podem ter sido migratórios como os representantes de sua espécie-irmã, o gavião-papa-gafanhoto (Buteo swainsoni), que migra do sul do Canadá e dos Estados Unidos até a Argentina todos os anos. Os que permaneceram em Galápagos viveram isolados a ponto de originar uma das únicas espécies de gavião buteonino confinadas a ilhas.


Individuo jovem de Spizaetus tyrannus. Foto: Charles Moreira

O Terceiro grupo, inclui as águias com tarsos emplumados, contém representantes nos gêneros: Ictinaetus, Aquila, Hieraaetus e Spizaetus. As espécies desse grupo estão intimamente relacionadas (Amadon e Bull, 1988). O grupo tem distribuição mundial e os gêneros Aquila e Hieraeetus tiveram sua maior diversificação no hemisfério norte, enquanto o gênero Spizaetus no hemisfério sul. Quatro espécies do gênero Spizaetus habitam a região neotropical, dessas, só o S.isidori não ocorre no Brasil. As técnicas biomoleculares baseadas no DNA prometem proprorcionar novas evidências para estabelecer linhas evolutivas totalmente novas nas lacunas existentes dos accipitrideos (Sibley y Ahlquist 1985).

A família falconidae inclui cerca de 60 espécies em 23 gêneros, que vão desde os Caracarás, os falcões-florestais (Micrastur) os acauãs (Hepertotheres) ao diverso grupo Falco que contem mais de 38 espécies com e se econtra com distribuição mundial. A origem e diversificação dos Falconidae parece ter ocorrido na região neotropical (Jollie, 1953; Cade 1982; Griffiths, 1999). A história evolutiva dos falconidae inclui duas linhas distintas (Fox 1977).

Primeiro, as espécies ancestrais dos caracaras, acauã e falcões-florestais (Micrastur) um ancestral desconhecido dos falcãozinhos (Microhierax) e os falcões verdadeiros (Falco), se espalharam por todos os trópicos do mundo. Logo em seguida, uma segunda radiação de falcões e falcõezinhos ocorreu quando as mudanças climáticas e ecológicas reduziu as florestas tropicais e expandiu as pradarias e campos abertos, que afetou os falcões adaptados as florestas e favoreceu os falcões pré-adaptados a vida em habitas abertos. A maioria das populações de falcões que habitavam as florestas começaram a se extinguir e só poucas formas sobreviveram até os dias de hoje na região neotropical. A dispersão e diversificação das espécies do gênero Falco foi provavelmente muito rápida e multipla, uma vez que foram adaptados para a caça aérea e ambientes abertos (Darlington 1957). O período do Mioceno avançado ao inicio do Plioceno parece ter sido o momento adequado desta radiação.

Nos falconideos, são reconhedidas duas subfamílias: Falconinae e Poplyborinae. A subfamília polyborninae inclui sete gêneros neotropicais (Polyborus, Milvago, Phalcoboenus, Daptrius, Micrastur, Herpetotheres e Spiziapteryx) (Amadon e Bull, 1988). Os cladogramas baseados na morfologia da siringe e do citocromo B sugerem que as duas espécies do gênero Daptrius (D.ater e D.americanus) não são taxons irmãos, o Daptrius ater esta mais relacionado com o gênero Milvago e o D.americanus mais relacionado ao gênero Polyborus (Griffths, 1999). Esta divisão havia sido sugerida com base nas difereças do uso de habitat e de forrageamento (Brown e Amadon, 1968). Atualmente o táxon D.americanus foi classificado a um nome gênero o Ibycter.

A subfamília falconinae inclui as espécies do gênero Falco e as aves de rapina mais pequenas, os falcões-pigmeu (Polihierax) e os falcoezinhos (Microhierax). A origem evolutiva do gênero Falco não pode ser construida devido a escassez dos registros fósseis, mas acredita-se que espécies com as caracteristicas próprias do gênero existiram no Mioceno, a cerca de 20 milhões de anos atrás (Cade, 1982).

A família cathartidae que agrupa os urubus do Novo Mundo, é a mais enigmática da ordem. Fósseis pertencentes a espécies desta família foram encontrados no Velho e no Novo Mundo. Registros fósseis dos gêneros Phasmagyps e Palaeogyps são mais antigos para o Novo Mundo especificadamente na América do Norte, e datam do Oligoceno. Existe uma lacuna no registro fóssil deste período até o Plioceno, quando surgiu as formas ancestrais do Gymnogyps, Vultur (Condors) e Sarcoramphus papa (Urubu-rei), que são exclusivos do Novo Mundo.

Formas ancestrais do urubu-de-cabeça-preta (Coragyps atratus) e o urubu-de-cabeça-vermelha (Cathartes aura) apareceram nos registros fósseis durante o período Pleistoceno, quando o condor-da-brea (Breagyps clarki) agora extinto e os enormes Teratornis (Teratornis spp.) tornaram-se muitos grandes com cerca de 2 m de comprimento e mais de 8 m de envergadura, desapareceram do planeta.


Urubu-de-cabeça-amarela Foto: Fabiano Souza

Os urubus são muito próximos das cegonhas, eles refrescam defecando em suas próprias patas, além disso ambos não tem cordas vocais e tem um dos dedos das patas que não é funcional. Realizando análises de DNA, Sibley e Monroe (1990) fizeram uma nova classificação, colocando os urubus (Cathartidae) dentro da ordem Ciconiformes, que é o grupo das cegonhas. A American Ornithologists' Union (1998) e Ferguson-Lees e Christie (2001) recolocaram a família Cathartidae dentro de Falconiformes, pois a classificação de Sibley e Monroe é duvidosa e não teve um reconhecimento global dentre os cientistas.

Neste site, seguimos a atual classificação do CBRO (Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos), e devido as problemáticas na classificação dos urubus (Cathartidae) o CBRO posicionou o grupo a uma ordem própria, os Cathartiformes. Como já mencionado no texto, com investimento nas aplicações de técnicas biomoleculares, pode-se esperar novas mudanças a nível de origem evolutiva e filogenia das aves de rapina (Falconiformes).

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